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Symbiose chez les vertébrés : une salamandre chlorophyllienne ?

mis à jour le 05/04/2012


miniasala.jpg

Depuis 120 ans, on connaissait l'association entre l'algue Oophila amblystomatis et la salamandre fouisseuse Ambystoma maculatum
Jusqu'à aujourd'hui, les chercheurs pensaient que la relation entre l'algue et la salamandre était superficielle : on parlait alors d'ectosymbiose. Des études plus poussées ont été récemment réalisées et conduisent à revoir la nature de cette association unique entre un vertébré et une algue, relation beaucoup plus étroite qualifiée maintenant d'endosymbiose...

mots clés : symbiose, endosymbiose, évolution, salamandre, ambystoma, algue, oophila, diversification


Contexte officiel et objectifs : .

Photo d'Ambystoma maculatum reproduite avec la permission du Musée canadien de la nature, Ottawa, Canada


Cette ressource s'intègre dans la partie 1-A2 du programme de Terminale S :

" Diversification génétique et diversification des êtres vivants " et plus précisément : "Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbioses) par exemple."

Au travers cette approche documentaire illustrée, les objectifs sont :

- de mettre en contact les élèves avec des sujets et des supports de recherche récents et actuels,

- de porter la reflexion sur la diversification des êtres vivants en dehors des processus génétiques
et en particulier grâce aux associations symbiotiques.

- d'appréhender le phénomène de la symbiose au travers de son fonctionnement et de sa transmission.

Les documents présentés pourront être utilisés dans le cadre d'une tâche complexe ou faire l'objet de QCM.



Préalables :

Ambystoma maculatum ou  Salamandre ponctuée, est un vertébré amphibien, qui vit enfouie sous terre et ne sort qu'au printemps pour pondre dans une mare ou sur les bords d'un lac.
Les différentes étapes de son développement sont numérotées et correspondent à celles décrites chez le Xenope, visibles sur ce site :
http://www.bio.davidson.edu/people/balom/StagingTable/xenopushome.html
 
Oophila amblystomatis, est une algue verte unicellulaire qui doit sont nom au fait qu'elle se développe dans les oeufs des salamandres ponctuées (Oophila signifie en latin "qui aime les oeufs")

Afin de bien appréhender cette ressource,  les documents sont associés en 4 grands ensembles intégrant une piste d'exploitation sous forme de QCM.

Développement de l'oeuf de la salmandre et de l'algue oophila


Quels sont les différents niveaux de cette association ?
>> document 1 : une association très étroite.

L'algue modifie-t-elle les paramètres physiques de l'oeuf ?
>> document 2 : Effet de la présence de l'algue dans l'oeuf.

Quels sont les avantages mutuels de cette association ?
>> document 3 : Une association aux bénéfices mutuels.

L'association est-elle transmissible aux descendants ?
>> document 4 : Une transmission verticale de cette symbiose.

Cette association existe-t-elle pour d'autres groupes du monde vivant ?
>> document 5 : Arbre phylogénétique des eucaryotes et endosymbioses.

Crédits
 

Document 1 : Une association très étroite :


Clichés montrant le développement de la salamandre Ambystoma et la présence de l'algue Oophila :
Développement d'Ambystoma et locasiation de l'algue Oophila. Les barres d'échelle et les flêches représentent 1mm

Propositions d'affirmations pour un QCM (cocher les phrases correspondant aux documents :

   
     - Au stade 15, l'œuf est entièrement colonisé par les algues chlorophylliennes.
     - Plus l'embryon grandit, plus les algues deviennent nombreuses
     - Les algues se développent uniquement dans l'œuf et sur la peau de la salamandre.
     - Les algues envahissent l'œuf et les cellules de l'embryon
     - Les photos a et d sont des indices permettant d'imaginer une endosymbiose algue/salamandre.
     - Les photos c et b sont des indices permettant d'imaginer une endosymbiose algue/salamandre.



Les 3 clichés suivants montrent Oophila dans une relation encore plus étroite avec la salamandre Ambystoma :
Les barres d'échelle représentent 2µm pour les photos f et g, puis 1µm pour la photo h.

Propositions d'affirmations à préciser (rayer le terme non approprié) : 
   
    - L'algue établit avec la salamandre des relations : superficielles  -  intracellulaires  -  intramoléculaires
    - La proximité des mitochondries de la salamandre autour de l'algue Oophila peut traduire une coopération
      entre ces 2  molécules - cellules - organites
    - Le chloroplaste de l'algue pourrait fournir à la cellule de la salamandre du CO2 - du O2 - des sucres



Document 2 : Effet de la présence de l'algue dans l'oeuf :


 

graphe 1 :
-  La présence de l'algue chlorophyl-lienne Oophila dans l'œuf de la Salamandre en modifie les conditions physico-chimiques : les graphiques suivants  traduisent les variations de la quantité de dioxygène (O2) dans l'œuf.

- En absence de l'algue chlorophyllienne Oophila, on enregistre aucune variation de la quantité de dioxygène (O2) à l'intérieur des œufs de la Salamandre, quelques soient les conditions d'éclairement.


On rappelle qu'un être vivant chlorophyllien éclairé est capable de réaliser la photosynthèse qui se traduit, sous l'action de la lumière, par les échanges gazeux suivants : consommation du dioxyde de carbone (CO2) et dégagement de dioxygène (O2).


 Graghiques issus de 'The Journal of Experimental Biology' : http://jeb.biologists.org/
Article : Pinder A, Friet S (1994) Oxygen transport in egg masses of the amphibians Rana sylvatica and Ambystoma maculatum. J Exp Biol 197:17-30 (accès à l'article entier en bas de cette page)



Graphe 2 :


Propositions d'affirmations pour un QCM :
   
     - En présence de lumière, on observe qu'il y a plus de dioxygène autour de l'œuf.
     - La présence de lumière s'accompagne d'une augmentation de la quantité d'O2 dans l'œuf.
     - L'absence de lumière s'accompagne d'une diminution de la quantité de CO2 dans l'œuf.
     - Plus on se trouve à l'intérieur de l'œuf, moins il y a de dioxygène.
     - Les variations de la quantité de dioxygène au centre de l'œuf sont rapides, de l'ordre de 2 à 6 Min.
     - On peut supposer que ce sont les algues de l'œuf qui sont responsables de l'augmentation du O2 sous l'effet de
      l'éclairement



Document 3 : Des bénéfices pour l'algue et pour la salamandre :




-  3 lots de 300 œufs de Salamandre présentant l'association avec l'algue Oophila sont placés dans des conditions différentes : le premier lot est élevé  en absence de lumière ; le second avec une alternance de 12 H de lumière et  de 12 H d'obscurité ; le troisième lot est placé dans un environnement avec 24H de lumière par jour.


-  Si l'embryon est extrait de l'œuf  et qu'il ne reste que la masse gélatineuse, les algues ne se multiplient pas. Les chercheurs pensent que les algues Oophila ont besoin des déchets produits par l'embryon (déchets azotés, CO2...)pour se multitiplier.

Graphique issu du conseil National de Recherches Canada : http://www.nrc-cnrc.gc.ca/fra/index.html
Article : Tattersall G, Spiegelaar N (2008) Embryonic motility and hatching success ofAmbystoma maculatum are inuenced by a symbiotic alga. Can J Zool 86:1289-1298.(Accès à l'article entier en bas de cette page)


Propositions d'affirmations pour un QCM :
   
     - Au 52ème jour, 80% des œufs du1er lot sont éclos.
     - La lumière augmente la vitesse du développement embryonnaire et accélère l'éclosion.
     - Au 70ème jour, il y a plus d'œufs éclos chez les lots soumis à l'obscurité et à l'alternance jour/nuit.
     - La présence des algues  améliore le développement des embryons grâce à leur photosynthèse.                                        
     - La présence de l'embryon améliore le développement des algues.



 

Document 4 : Une endosymbiose héritable : historique des recherches et actualité


Les chercheurs n'ont jamais pu décrire l'algue Oophila en tant qu'algue vivant librement dans une mare ou un étang. De plus il n'a jamais été possible de mettre en évidence l'acquisition de cette algue par les salamandres à partir de l'environnement.
   L'utilisation du microscope optique n'a jamais révélé la présence d'Oophila dans les oviductes, les oocytes ou les voies génitales mâles de la salamandre. Les cultures d'eau de lavage des oviductes n'ont jamais mis en évidence la présence de ces algues.

    Les derniers travaux effectués par Ryan Kerney et ses collaborateurs de l'université d'Halifax (canada) ont porté sur la recherche de l'ADN ribosomale 18S, spécifique de l'algue Oophila, dans les tissus reproducteurs de la salamandre.
 Chez les 3 salamandres femelles testées, de l'ADNr 18S specifique d'Oophila a été trouvé dans les parties postérieures et antérieures des oviductes et une seule fois dans les ovaires. Chez 3 salamandres mâles testées, de l'ADNr 18S d'Oophila à été repéré une fois dans la partie basse des spermiductes et une fois dans la partie haute de ces canaux.


Propositions d'affirmations pour un QCM :

       - Avant les travaux effectués par Ryan Kerney, les expériences réalisées ne confirmaient pas l'hypothèse d'une transmission
        directe des algues Oophila des adultes vers les œufs des salamandres.
      - Avant les travaux de R.Kerney, il pouvait être admis que les algues colonisaient les œufs à partir de l'environnement.
      - Les travaux de Kerney sont largement suffisants pour dire que les œufs et les embryons de salamandre héritent des
        algues Oophila de leurs parents.
      - Les travaux de Kerney montrent qu'il peut y avoir une transmission des algues des parents aux œufs à partir des voies
        génitales parentales.



Document 5 : D'autres endosymbioses dans le monde vivant


Arbre phylogénétique des eucaryotes (Pour La Science - "Animal  ou  végétal ? Une distinction  obsolète"  (2006) 350, 66-72 ) :

Cet arbre représente les 8 grands groupes d'eucaryotes reconnus aujourd'hui.

On constate que les termes végétaux, champignons et animaux ne correspondent pas à des groupes monophylétiques :
-  Les animaux regroupent traditionnellement les métazoaires (en bleu) et les protozoaires (en marron clair).
- Les lignées qui présentent une photosynthèse sont écrites en vert.

Les ronds roses pointent des endosymbioses réalisées avec un être vivant unicellulaire photosynthétique dont le nom est indiqué.
Les triangles bleus montrent que certaines lignées sont issues d'un ancêtre commun ayant perdu leur chloroplaste.


Propositions d'affirmations pour un QCM :

      
        - Les êtres vivants chlorophylliens constituent un groupe monophylétique.
        - Les Euglènes et les Diatomées ont un ancêtre commun ayant réalisé une endosymbiose avec une algue verte.
        - Les végétaux terrestres, algues vertes et algues rouges ont un ancêtre commun ayant réalisé une endosymbiose avec
          une cyanobactérie.
        - Des endosymbioses différentes  se sont produites et ont été des sources d'une diversification des êtres vivants.

 

Crédits



Données et illustrations à partir de la publication :



« Intracellular invasion of green algae in a salamander host » de Ryan Kerney & al - Univesité d'Halifax - Canada. Travaux publiés et visibles sur le site :

http:/ / www.pnas.org 
PNAS : Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
Revue du 19 Avril 2011

>> Article visible en totalité : http://www.pnas.org/content/108/16/6497.full




Graphiques sources et articles d'origine
 :

Conseil National de Recherches Canada : http://www.nrc-cnrc.gc.ca/fra/index.html
Article : Tattersall G, Spiegelaar N (2008) Embryonic motility and hatching success ofAmbystoma maculatum are inuenced by a symbiotic alga. Can J Zool 86:1289-1298.
>> Accès direct à l'article


The Journal of Experimental Biology: http://jeb.biologists.org/
Article : Pinder A, Friet S (1994) Oxygen transport in egg masses of the amphibians Rana sylvatica and Ambystoma maculatum: Convection, diffusion and oxygen production by algae. J Exp Biol 197:17-30
>> Accès direct à l'article

 
auteur(s) :

Franck Buron-Mousseau, Enseignant, Lycée Chevrollier - Angers

information(s) pédagogique(s)

niveau : Terminale S

type pédagogique : article

public visé : enseignant

contexte d'usage : non précisé

référence aux programmes : Terminale S. Thème 1-A-2 : Diversification génétique et diversification des êtres vivants

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