sciences de la vie et de la Terre

Le chant requiert un apprentissage en début de vie. Un oiseau chanteur émettra en effet un chant caractéristique de son espèce uniquement lorsqu'il aura atteint l'âge adulte. L'apprentissage débute dès la naissance et se déroule en plusieurs phases successives dont les durées varient selon les espèces.

Au cours des premiers mois, avant le début des productions vocales, le jeune oiseau, comme le jeune enfant,commence par mémoriser les caractéristiques acoustiques des chants produits par les adultes autour de lui, c'est la phase d'acquisition sensorielle.

Ensuite débute la période dite « sensorimotrice » où le jeune oiseau émet, dans un premier temps, des sons très variables sans structure ni organisation, qui rappellent le babillage des jeunes enfants.

Par la suite apparaît un chant dit « plastique » qui va se modifier peu à peu grâce aux réafférences auditives, pour acquérir les caractéristiques acoustiques et l'organisation temporelle du chant de son espèce et de son tuteur.

Le chant adulte, appelé « chant cristallisé », sera produit à maturité sexuelle et correspondra à une version proche du modèle de chant entendu pendant les phases de développement. L'évolution du chant à l'âge adulte dépendra ensuite des espèces. Pour certaines, comme le diamant mandarin (Taeniopygia guttata), le chant ne se modifiera plus ou très peu au cours de la vie. De telles espèces sont qualifiées de « closed-ended learner», par opposition aux « open-ended learner » qui, comme par exemple le canari, modifient leurs chants tout au long de leur vie. Il existe cependant une sorte de continuum entre ces 2 catégories d'espèces (fig.1). En effet, chez certaines espèces la phase de mémorisation peut s'étendre jusqu'à la 2ème, voire la 3ème année de vie et ainsi permettre la production de nouveaux chants jusqu'à cette période (Brenowitz et Beecher, 2005). Pour produire des chants typiques de l'espèce à l'âge adulte, l'oiseau doit non seulement entendre le chant d'autres oiseaux lorsqu'il est jeune, mais il doit également entendre ses propres vocalisations, et ce tout au long de sa vie (Doupe et Kuhl, 1999).

Il a en effet été observé qu'une surdité entraîne une incapacité à modifier les commandes motrices en l'absence de rétrocontrôle auditif. Ainsi, un jeune oiseau rendu sourd ne développera pas le chant caractéristique de son espèce, car il ne pourra pas corriger ce qu'il produit pour le faire correspondre au modèle qu'il a mémorisé. De même, une surdité induite à l'âge adulte entraînera une dégradation progressive des productions vocales apprises. Toutefois, lorsque l'audition se rétablit, le chant retrouve ses caractéristiques antérieures. Ainsi, à travers le rétrocontrôle auditif, les processus sensoriels, moteurs et d'apprentissage seraient en interaction étroite tout au long de la vie de l'oiseau. Des mécanismes neuronaux permettraient de comparer ce que l'oiseau produit avec le modèle de chant mémorisé, et de générer des signaux qui guideraient la production vocale (Solis et al 2000) 

Chez les oiseaux, le chant prend naissance au lieu de la ramification des deux bronches : cette zone constitue la syrinx (figure 3). La syrinx montre une grande diversité dans sa structure selon les espèces d'oiseaux, les passereaux, par exemple, ne possèdent que des membranes tympariformes internes.

 Une fonction primordiale du chant est d'indiquer l'espèce de l'émetteur, et ainsi de permettre la reconnaissance spécifique. Les chants des différentes espèces se distinguent en particulier par la diversité de leurs formes syllabiques et de leurs organisations temporelles (figure 7).

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Figure 7 : Diversité des chants selon les espèces.
La figure illustre les chants de 3 espèces. Les formes des syllabes varient d'une espèce à l'autre, on peut notamment noter que celles du diamant mandarin possèdent des harmoniques alors que ce n'est pas le cas des syllabes des autres espèces. Dans un chant, une syllabe peut être répétée plusieurs fois avant qu'une autre syllabe soit produite. C'est le cas par exemple des chants du rossignol. Une autre caractéristique qui distingue les espèces est la durée du chant. Elle est de quelques secondes chez la paruline et le diamant mandarin, et peut atteindre plusieurs minutes chez l'alouette.

Au sein d'une espèce, il arrive que tous les oiseaux chantent le même type de chant. Chez la paruline par exemple, tous les individus produisent un chant semblable à celui représenté. Cependant, le saut de fréquence entre 2 notes entouré en rouge n'est pas identique d'un oiseau à l'autre. Chez le diamant mandarin, chaque mâle produit un seul chant mais sa composition en syllabes diffère des chants des autres mâles. Chez d'autres espèces comme le rossignol, chaque oiseau possède un répertoire de plusieurs chants (exemple des 2 chants du rossignol C), dont il partage une partie avec les individus de la localité géographique où il vit (les rossignols A et B partagent un même chant).

(d'après la thèse de doctorat de Katia Lehongre, propriétés auditives des neurones d'une structure spécialisée dans la production du chant chez le canari : codage des vocalisations de l'individu - 2007).

Un exemple intéressant : le chant du canari (Serinus canaria)

Le canari se reproduit au printemps, comme la quasi-totalité des oiseaux des région tempérées. Chez cette espèce, seul le mâle chante. Une étude consacrée aux canaris sauvages a montré que les canaris sont monogames et qu'un couple se maintient au moins pendant une saison de reproduction, certaines paires restant même ensemble 2 années consécutives ainsi qu'en dehors de la période de reproduction. Elle rapporte également qu'à l'automne les canaris vivent en groupe de plusieurs dizaines d'individus (Voigt et Leitner, 1998). La domestication du canari a débuté dès le 16ème siècle, et depuis différentes souches ont été sélectionnées en fonction de la qualité de leur chant ou de leur plumage. Les canaris des différentes souches produisent des chants, dont les structures sont comparables, mais qui différent de par certaines caractéristiques de leurs syllabes (Güttinger, 1985).

(extrait de la thèse de doctorat de Katia Lehongre « Propriétés auditives des neurones d'une structure spécialisée dans la production du chant chez le canari : codage des vocalisations de l'individu - 2007)

Les chants de canari possèdent une organisation structurée que l'on peut analyser à partir d'un spectrogramme (ou sonagramme) et d'un oscillogramme, qui donnent respectivement les variations de fréquence et d'amplitude en fonction du temps (figure.8). Pour obtenir ces diagrammes, on enregistre les chants au format approprié (wav. notamment) puis les traite à l'aide d'un logiciel dédié (Praat ou Avisoft SASlab lite). 

Définition d'un son :
D'un point de vue physique un son est une onde produite par la vibration mécanique d'un support fluide ou solide. Cette vibration est transmise au milieu environnant auquel elle impose une variation de pression qui se propage dans tout milieu élastique - sauf dans le vide - sans qu'il y ait déplacement de matière, mais seulement transmission d'énergie de proche en proche. La vibration provoque autour du support le déplacement des particules qui vont s'entrechoquer avec les particules voisines pour revenir a leur point de depart.

L'amplitude ou intensité (décibels, dB) d'un son dépend de la pression acoustique créée par la source sonore (nombre de particules déplacées), plus la pression est importante et plus l'intensité (volume) est élevée. Sa fréquence ou hauteur tonale (hertz, Hz) est définie par le nombre vibrations de la source sonore par seconde. Plus ce nombre est important, plus la fréquence sera élevée et le son aigu. Au contraire, les fréquences basses correspondent aux sons graves. L'onde sinusoïdale est le signal sonore le plus simple qui existe. Ce son monochromatique (son pur) est une vibration d'amplitude constante, sur une fréquence unique, et durant indéfiniment, comme par exemple un sifflement continu. Les sons complexes sont constitués par la somme de n fréquences pures, chacune étant multiple de la fréquence la plus grave, appelée « fondamentale ». Les multiples de cette fondamentale sont appelés « harmoniques ».

Représentation d'un son :
Classiquement un son est représenté à laide d'un oscillogramme et d'un spectrogramme. L'oscillogramme montre l'évolution temporelle de l'amplitude du signal. C'est une simple fonction du temps qui ne dévoile pas la structure interne du son (sa composition fréquentielle). Le spectrogramme est une représentation temps/fréquence/amplitude d'un signal, l'amplitude étant souvent représentée par un dégradé de couleurs.

Ces chants sont composés d'une succession de phrases, qui elles mêmes sont constituées de la répétition quasi-identique d'un type de syllabe. Certaines syllabes apparaissent plus complexes ; elles peuvent être caractérisées par plusieurs notes.

(extrait de la thèse de doctorat de Katia Lehongre « Propriétés auditives des neurones d'une structure spécialisée dans la production du chant chez le canari : codage des vocalisations de l'individu - 2007)

Il a été réalisé une analyse approfondie des variations inter- et intra-individuelles des paramètres acoustiques fins qui caractérisent les chants, ainsi que de la phonologie (répertoire de syllabes) et de la syntaxe (ordre des syllabes dans les chants). Cette analyse (dite factorielle discriminante ou AFD) a permis de mettre en évidence qu'il était possible de distinguer les individus à partir de leurs chants.

Sur un ensemble de 31 oiseaux étudiés (K. Lehongre - 2007), il a été constaté que 195 syllabes étaient différenciées, chaque individu ne possédant qu'environ 20 types de ces syllabes (16% des 20 types de syllabes du répertoire sont propres à l'oiseau, les 84% restants sont chantés par, au moins, un autre individu).

Afin de réaliser une analyse des chants, le répertoire de syllabes de chaque canari enregistré a été créé à partir des sonagrammes (figures 9 & 10).


Figure 9 : Exemple de codage par numéros des chants.
La figure représente le sonagramme d'un chant de canari. Les numéros au dessus des phrases indiquent le numéro attribué à chaque type de phrase. Cette numérotation permet d'une part de créer le répertoire d'un oiseau, et d'autre part de représenter les chants d'un oiseau sous la forme d'un tableau numérique (figure 9). (extrait de la thèse de doctorat de Katia Lehongre « Propriétés auditives des neurones d'une structure spécialisée dans la production du chant chez le canari : codage des vocalisations de l'individu - 2007)


Figure 10 : Tableau numérique montrant les successions de types de phrases observées pour 9 chants d'un même canari (canari n°01135) .
Chaque colonne correspond a un chant; les valeurs numeriques correspondent a un type de syllabe differenciée et caractérisée selon la methode AFD.
En grise , apparaissent les séquences redondantes. En gras, est indiquée la phrase la plus fréquente.
(Individual Signature in Canary Songs: Contribution of Multiple Levels of Song Structure - Katia Lehongre, Thierry Aubin, Stephane Robin & Catherine Del Negro - 2007)

Attirer les femelles constitue la principale fonction des signaux sonores longs émis par les oiseaux. Les femelles ont des préférences acoustiques marquées. Ces préférences acoustiques influencent l'évolution du chant car dans leur compétition pour l'accès aux femelles, les mâles essaient d'émettre les chants qui sont les plus susceptibles de plaire. Par l'expression de leurs préférences, les femelles ont ainsi certainement été un des moteurs évolutifs favorisant la diversité des productions sonores des oiseaux chanteurs.

Article « les phrases sexy des canaris » Sciences & Avenir, HS juin/juillet 2002 (Laurent Nagle, maître de conférences au laboratoire d'éthologie et de cognition comparées, Université Paris X).