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Les serpents : une variation du plan d'organisation des vertébrés

mis à jour le 12/06/2015


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Des animaux, appartenant au groupe des vertébrés - squamates, présentent une modification de leur plan d'organisation par la disparition de leurs membres postérieurs et l'augmentation du nombre de vertébres thoraciques...

Cette ressource est basée sur les travaux scientifiques de Martin.J.Cohn et Cheryll Tickle, chercheurs en zoologie à l'université de Londre et Dundee

mots clés : serpents, plan d'organisation, développement, pattes, gènes, terminale S, évolution,


Contexte officiel et objectifs : Couleuvre d'Esculape (49)

Cette ressource s'intègre dans la partie 1-A2 du programme de Terminale S (programme en vigueur à la rentrée 2012) :

" Diversification génétique et diversification des êtres vivants " et plus précisément : "S'agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie et l'intensité d'expression de gènes communs, plus que d'une différence génétique."

Au travers cette approche documentaire illustrée, les objectifs sont :

- de mettre en contact les élèves avec des sujets et des supports de recherche scientifique récente,

- de permettre la réflexion sur la mise en place d'un nouveau plan d'organisation et son contrôle, non pas par de nouveaux gènes mais par des variations dans l'expression des gènes du développement,,

- d'enrichir la notion de biodiversité par l'étude d'espèces peu connues.

Les documents présentés pourront être utilisés dans le cadre d'une tâche complexe ou faire l'objet de QCM.



Préalables :

Les vertébrés, comme par exemple le lézard vert,  montrent généralement un plan d'organisation avec un squelette axial bien différencié selon une polarité antéro-postérieure  bien définie ( de l'avant vers l'arrière : vertèbres cervicales en jaune, vertèbres thoraciques en bleu, vertèbres lombaires en vert et vertèbres caudales en rouge), ainsi que 2 membres antérieurs et 2 membres postérieurs...
 squelette lézard vert (schéma)                    Squelette de couleuvre (schéma)

Le plan d'organisation des serpents de la famille des couleuvres montre, quant à lui, une augmentation importante du nombre de vertèbres thoraciques (portant les côtes), une disparition des membres antérieurs et des membres postérieurs.




Afin de bien appréhender cette ressource, on peut regrouper les documents suivants en 2 grandes parties. Une troisième partie donne un exemple de formulation d'une tache complexe visant l'exploitation de ces documents :

1ère partie
: Le Python, modèle utilisé pour étudier la variation du plan d'organisation au sein des vertébrés.
Quelles sont les caractéristiques du Python ? A quelle groupe appartient-il ?
Documents 1 et 2.

2ème partie : Mise en place et contrôle de l'expansion du nombre de vertèbres thoraciques.
De nouveaux gènes sont-il nécessaires pour augmenter le nombre de vertèbres thoraciques ou bien s'agit-il d'une expression différente de gènes déjà présents ?
Documents 3 et 4.

3ème partie : Mise en place et contrôle du développement du membre
Quelle est l'origine du non-développement des doigts chez le Python ?
Documents 5.

Bilan, ouverture et crédits

1ère Partie - Le Python, modèle d'étude pour illustrer la variation du plan d'organisation des vertébrés



>> Doc. 1 : Les expériences et les observations réalisées par les chercheurs anglais ont été faites sur le Python. Le document ci-dessous montre des caractéristiques anatomiques d'un embryon de Python (cliquez sur l'image pour l'agrandir l'image).

Python - organisation
a-
Squelette d'un embryon de Python au 24ème jour d'incubation. La flèche montre l'emplacement des rudiments des pattes arrières qui ont été enlevées pour la préserver visibilité des vertèbres.

b- Détail de la région cervicale du même Python. L'atlas est le nom d'une vertèbre cervicale.

c- Vue ventrale du Python (embryon - 14ème jour d'incubation) : un bassin est visible à l'intérieur du corps prolongé par 2 très courts fémurs.

d- 24ème jour d'incubation : détail de la région génitale. Les rudiments des membres postérieurs ont été enlevés : la flèche montre la dernière vertèbre portant une côte flottante ; les astérisques montrent les vertèbres lombaires.

e- Microscopie électronique de la région lombaire d'un embryon de Python au 4ème jour d'incubation. hlb : bourgeon de membre arrière gauche ; gt : tubercule génital.


>> Doc.2 : Arbre phylogénétique proposé par les chercheurs à l'issue de leur travail :
Proposition d'arbre phylogénétique du groupe monophylétique des squamates





   
  - A l'aide de ces documents, nous pouvons proposer un questionnement ouvert. Plusieurs formulations sont possibles, par exemple : "A quelle groupe appartient le Python? Justifiez votre réponse en utilisant les documents 1 et 2" ou encore  "Justifiez de l'appartenance des Pythons au groupe des Boas à l'aide des documents 1 et 2"etc...

  - Pour porter la réflexion et pour une étude plus approfondie des documents un QCM peut aussi être utilisé, de façon à pouvoir discuter sur les différentes affirmations proposées...
 




L'arbre phylogénétique présenté ci-dessus est actuellement remis en cause par les scientifiques du fait d'une découverte d'un fossile de serpent tetrapode ! Le Tetrapodophis amplectus montre 4 membres, bien formés, présentant  5 doigts munis de griffes (lien vers l'article du Science Journal) :

Membre postérieur du Tetrapodophis amplectus
 

2ème Partie - Mise en place et contrôle de l'expansion du nombre de vertèbres thoraciques.



>> Doc. 3 : L'utilisation d'anticorps spécifiques anti-HoxC8 permet de repérer  et de visualiser l'expression du gène du développement HoxC8.
Toutes les flèches délimitent le début et la fin de la région d'expression du gène HoxC8 :

Zones d'expression du gène Hox C8
Photo a : Résultat sur un embryon de Poulet.
Photo b : Résultat sur un embryon de Python, partie arrière. hlb : bourgeon de membre arrière. gt : tubercule génital.
Photo c : Résultat sur un embryon de Python, partie avant.

Zone d'expression des gènes Hox C8 C6 et B5

>>
Doc. 4 : Schéma représentant les différentes zones d'expression
de 3 gènes du développement : HoxB5, HoxC8 et HoxC6.



Un traitement identique est appliqué pour deux autres gènes du développement : HoxC6 et HoxB5.
L'ensemble des résultats est présenté dans le schéma
ci-contre :  >>


- en vert : zone d'expression du gène HoxB5
- en bleu : zone d'expression du gène HoxC8
- en rouge : zone d'expression du gène HoxC6




   
 L'étude de ces documents peut se prèter à un QCM, comme par exemple :

1) Le document 3 montre que l'expression du gène HoxC8 :
- est plus étendu dans l'embryon de Poulet que dans l'embryon de Python.
- commence directement sous le crâne de l'embryon de Poulet.
- se poursuit derrière les bourgeons de membres arrières du Python.
 
2) L'expression dans une même zone des 3 gènes Hox :
- se traduit par la disparition des membres postérieurs.
- permet la mise en place des membres antérieurs.
- définit et met en place la partie thoracique du plan d'organisation.
 
D'autres questions peuvent être posées, à vous de les imaginer...
 
 

3ème Partie - Mise en place et contrôle du développement du membre.



>> Doc. 5 : La différenciation du membre chez le Python et le Poulet : le développement des doigts.

Expression du gène Shh et formation des doigts. Photos a, b, e -  la coloration brun-rouge est due au marquage par anticorps colorés des produits de l'expression du gène Shh. La protéine Shh est connue pour son intervention dans la croissance des doigts.

Photo a - Embryon de Python. On peut remarquer que le bourgeon de membre (HLB) du Python ne contient pas de protéine Shh alors que le bourgeon d'aile de Poulet (photo b) montre cette protéine en quantité décroissante de la face ventrale vers la face dorsale.

Photo e - Bourgeon d'aile de poulet sur lequel a été greffé une portion de mesoderme du bourgeon de patte arrière du Python : La flèche montre la zone greffée,  on peut y voir une coloration brun-rouge traduisant l'expression du gène Shh.

Photo c et d - Ailes de poulet issu d'embryon de poulet ayant subi la greffe présentée pour la photo e. Les doigts sont numérotés et les astérisques (*) montrent les doigts surnuméraires.

   
 Deux idées importantes peuvent être illustrées à l'aide de ce document :
-  Le gradient de concentration en protéine Shh est responsable du développement plus ou moins important des différents doigts.
- Le bourgeon de membre du Python conserve ses potentialités de production de Shh et de développement des doigts.

Ce document peut être abordé à l'aide d'une question plus ouverte comme par exemple : "A l'aide de ce document, trouvez les arguments permettant de dire que le bourgeon de membre arrière du Python conserve les potentialités de différenciation des doigts."
 
 

Bilan et crédits


>> Bilan global :

L'étude de l'ensemble de ces documents permet de montrer que l'acquisition du plan d'organisation des serpents, semble davantage du à l' extension de l'expression de gènes communs aux vertébrés (HoxC8, HoxB6, HoxC5) qu'à une mutation de ces derniers.
Chez le Python, l'absence de développement du membre postérieur et plus spécialement des doigts ne semble pas du à une mutation du gène Shh mais à une non-expression de ce gène.

>> Ouverture :

Chez les Orvets, on observe la même modification du plan d'organisation que chez les serpents...
adaptation à une niche écologique vacante ?


Extrait vidéo CNDP - Evolution des espèces. Visible à l'adresse suivante : http://www.cndp.fr/evolution-des-especes/a-la-recherche-des-parentes.html


>> Crédits :
Documents et informations issus de l 'article de "Letters to Nature" : Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes,
Martin J .Cohn & Cheryll Tickle
- Division of Zoology, School of Animal and Microbial Sciences,
- University of Reading, Whiteknights,
- Department of Anatomy and Physiology,
- University of Dundee, MSI/WTB Complex,
- London, Medawar Building,
 
auteur(s) :

Franck Buron-Mousseau - Lycée Chevrollier Angers, Enseignant

information(s) pédagogique(s)

niveau : Terminale S

type pédagogique : article, exercice

public visé : enseignant

contexte d'usage : non précisé

référence aux programmes : Terminale S. Thème 1-A-2 : Diversification génétique et diversification des êtres vivants

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